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Le grandi dimensioni nei tetrapodi acquatici compensano l'elevata resistenza causata dalle proporzioni corporee estreme

Aug 11, 2023Aug 11, 2023

Biologia delle comunicazioni volume 5, numero articolo: 380 (2022) Citare questo articolo

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Una correzione dell'autore a questo articolo è stata pubblicata il 19 maggio 2022

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Vari lignaggi di rettili marini del Mesozoico hanno sviluppato corpi snelli e un nuoto efficiente basato sull'ascensore, come si vede nei moderni mammiferi acquatici. Gli ittiosauri avevano corpi a bassa resistenza, simili ai delfini moderni, ma i plesiosauri erano sorprendentemente diversi, con arti lunghi simili ad aliscafi e proporzioni del collo e del tronco molto variabili. Utilizzando la fluidodinamica computazionale, esploriamo l'effetto di questa variazione morfologica estrema. Abbiamo scoperto che, indipendentemente dal rapporto di finezza del corpo, i plesiosauri producevano più resistenza degli ittiosauri e dei cetacei moderni di uguale massa a causa dei loro arti grandi, ma queste differenze non erano significative quando si teneva conto delle dimensioni corporee. Inoltre, colli più lunghi del doppio della lunghezza del tronco possono aumentare sostanzialmente il costo del nuoto in avanti, ma questo effetto è stato annullato dall'evoluzione dei grandi tronchi. Inoltre, la rapida evoluzione delle proporzioni del collo negli elasmosauri dal collo lungo suggerisce che i grandi tronchi potrebbero aver rilasciato i vincoli idrodinamici sui colli consentendo così il loro estremo ingrandimento.

I tetrapodi hanno subito molteplici transizioni indipendenti dalla terra al mare1,2, ciascuna associata a importanti innovazioni del piano corporeo1,3,4. Durante il Mesozoico, numerosi cladi di rettili scelsero i mari, diventando secondariamente acquatici5, tra cui gli ittiosauri e i sauropterigi, emersi in seguito all'estinzione di massa della fine del Permiano, furono quelli più longevi e diversificati6. I membri derivati ​​di entrambi i gruppi sono diventati pelagici, un cambiamento nell'ecologia abbinato all'evoluzione di dimensioni corporee da medie a grandi7 (cioè lunghezze del corpo superiori a 2 m), tassi metabolici rapidi e capacità di termoregolazione6,8,9,10. Inoltre, divennero nuotatori specializzati, basati sull'ascensore, ma raggiunsero questo obiettivo in modi diversi: ittiosauri come oscillatori caudali, con corpi rigidi e profondi e larghe code caudali lunate11,12; e sauropterigi derivati ​​(cioè plesiosauri) come quadrupedi volatori subacquei, con cinture espanse e pinne grandi e rigide simili ad aliscafi13,14. I corpi dei cetacei moderni sono adattati alla resistenza e alla velocità15,16 e sono stati spesso utilizzati come riferimento funzionale per gli ittiosauri7,17,18. Tuttavia, la modalità di nuoto dei plesiosauri è unica tra i tetrapodi e nessun analogo vivente possiede una struttura corporea simile. Di conseguenza, sebbene negli ultimi anni la biomeccanica del nuoto dei plesiosauri sia stata oggetto di ricerche approfondite14,19,20, aspetti importanti della loro biologia locomotoria rimangono enigmatici.

Due distinti piani corporei dei plesiosauri, i pliosauromorfi dal collo corto e i plesiosauromorfi dal collo lungo, emersero indipendentemente in vari cladi21. Le proporzioni corporee più estreme si trovano negli elasmosauri del Cretaceo, alcuni dei quali avevano colli lunghi fino a 6 m22,23. Precedenti ricerche suggerivano che gli ittiosauri potevano raggiungere velocità di crociera più elevate rispetto ai plesiosauri della stessa lunghezza corporea7,24, e che i plesiosauromorfi dal collo lungo erano più lenti dei morfotipi dal collo corto7,25. Queste differenze erano basate in gran parte sul presupposto di una modalità di nuoto meno efficiente nei plesiosauri e, in misura minore, sulle differenze nei loro rapporti di finezza (FR, la proporzione tra la profondità massima del corpo e la lunghezza totale). Tuttavia, l’effetto della morfologia del corpo intero sulla resistenza non è ancora del tutto chiaro.

Alcune geometrie assialsimmetriche aerodinamiche producono la resistenza più bassa per un dato volume con un rapporto di finezza di 4.526,27, il che ha portato a supporre che FR = 4.5 sia la proporzione ottimale per una bassa resistenza negli animali acquatici7,28. Di conseguenza, i plesiosauri dal collo lungo e altri rettili acquatici allungati che possiedono rapporti di finezza non ottimali sono stati classificati come "lenti"7,25. Tuttavia, recenti analisi di fluidodinamica computazionale (CFD) negli ittiosauri hanno mostrato che la resistenza non è correlata al rapporto di finezza per corpi di uguale volume o massa29. Pertanto, qui mettiamo in discussione questa associazione tra FR e drag anche per i plesiosauri. È stato anche affermato che i colli lunghi aggiungono ulteriore resistenza viscosa a causa della loro ampia superficie e aumentano la resistenza alla pressione7,25,30. Un recente studio basato sulla CFD sui plesiosauri ha concluso che la resistenza non era influenzata dalla lunghezza del collo durante il movimento in avanti20. Tuttavia, le misure dell'attrito della pelle (cioè viscoso) e della resistenza alla pressione, i due componenti principali della resistenza nel nuoto completamente immerso, non sono state valutate, né è stato valutato l'impatto del collo sull'equilibrio tra resistenza e massa corporea20.

 0.05). In these conditions, the drag-related costs of steady swimming of plesiosaurs fall within the range observed in both modern cetaceans and ichthyosaurs. Normalised against a 2.85 m-long Tursiops, the COTdrag for derived plesiosaurs ranges from 0.42, estimated for the large elasmosaur Thalassomedon, to 1.41 in the medium-sized Dolichorhynchops. In the parvipelvians, COTdrag spans from 0.33 estimated for the large Temnodontosaurus, to 1.76 in a 2.5 m-long Stenopterygius. Cetaceans show a smaller lower limit, because they include the largest animal in our sample, a 16 m-long humpback whale, with a COTdrag of 0.13 compared to Tursiops. The estimated cetacean upper COTdrag limit is 1.54 for a 1.9 m Tursiops. On the other hand, comparisons of the total drag power (Pdrag, i.e., the non-mass normalised version of COTdrag) for the same speed of 1 ms−1 (Fig. 3), show a different trend. Pdrag is highest for Megaptera, higher than in any fossil taxa included in this study, and is lowest in Tursiops. Thalassomedon is comparable both in total drag power and COTdrag to the killer whale. Similarly, the thalassophonean pliosaurid Liopleurodon matches the elasmosaurian Hydrotherosaurus in having a similarly low mass-normalised COTdrag but requiring about 4× more total drag power than Tursiops. Smaller forms like the polycotylid Dolichorhynchops and the thunnosaurian Ophthalmosaurus resemble the extant bottlenose dolphin in having a relatively high COTdrag and low total power./p> 0.05). Both groups had similarly low ranges of D/Vtr regardless of neck length, lower on average than in polycotylids. These results stand even if we exclude Aristonectes, which belongs to the aristonectines, an elasmosaur subfamily with reduced neck length23,45. Further comparisons by morphotype show no significant differences between short-necked pliosauromorphs (here arbitrarily including plesiosaurs with neck ratios below 2×) and long-necked plesiosauromorphs (Supplementary Table 4, all two-sample t-tests p > 0.05). The highest values of D/Vtr occur in animals with trunk lengths of 100 cm or less, followed by a steep decrease between 100–150 cm and a steadier decrease in longer trunks. This indicates a strong negative correlation between trunk dimensions and D/Vtr (Pearson’s product-moment correlation between the log-transformed variables, adjusted r2 = −0.92, p = 2.28 × 10−7). The curve that best describes this relationship is the power equation, D/Vtr = 69.76 × Trunk length−0.944 (Fig. 4e), an almost inversely proportional relationship, consistent with the streamlined nature of these animals for which skin friction drag is dominant./p> 3×) occur in taxa with trunk lengths > 150 cm, whereas most sauropterygians had neck ratios of ≤ 2× (Fig. 5a). The great plasticity of body proportions of sauropterygians before and after their transition to a pelagic lifestyle after the Triassic has been well documented21,23,46, but this is the first time that neck and body size have been explored in the context of swimming performance for such a wide sample. We show that overall, sauropterygians and particularly plesiosaurs, mainly explored neck morphologies with little or no effect on drag costs and did not enter morphospaces that were suboptimal for aquatic locomotion (i.e., corresponding to small trunks with long necks; Fig. 5a). In fact, ancestral state reconstruction for trunk length shows that the ancestor of elasmosaurs was likely around 180 cm long and had a relatively short neck with a ratio smaller than 2× (Fig. 5b, c). This indicates that large trunks preceded neck elongation in elasmosaurs and suggests that extreme proportions might have been favoured by a release of hydrodynamic constraints./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 92.5%, Supplementary Table 5). Analysis of non-transformed trunk data shows that through the evolution of Sauropterygia, there was a general increase in trunk length with some higher rates, in Triassic nothosauroids, Jurassic rhomaleosaurids and Cretaceous aristonectine elasmosaurs (Fig. 5d; Supplementary Fig. 4a). Additionally, analysis of the log10-transformed trunk data highlights variation in the small-to-medium size ranges and reveals high rates in Triassic eosauropterygians (Supplementary Figs. 5 and 6). The largest trunks evolved independently in two groups, thalassophonean pliosaurids and elasmosaurid plesiosauroids, with no evidence of high rates in the former. In the plesiosauroids, rates are not particularly high in the basal branches, but they are very high in derived aristonectines, and rates for the whole clade were significantly higher than the background rate in 40% of randomisation tests (Supplementary Fig. 7 and Table 6). A progressive increase in body mass over evolutionary time has been described for various clades of aquatic mammals49 and seems to be a common hallmark of the aquatic adaptation to marine pelagic lifestyles in secondarily aquatic tetrapods44. Whether body size reaches a plateau as is the case in cetaceans49 and what constraints influence the evolutionary patterns of size in plesiosaurs remains unexplored. Against this general trend, some derived plesiosaurs, such as polycotylids, saw a reduction in body size, which might have been related to pressures on niche selection, such as adaptation to specific prey, the need for higher manoeuvrability or other ecological factors. As shown earlier, small sizes require lower amounts of total power for a given speed, and therefore would be favoured if for example food resources were limited. This suggests that, in spite of the energy advantages of large size in terms of reduced mass-specific drag29 and metabolic rates49,50, which make it a common adaptation to the pelagic mode of life, other constraints limiting very large sizes were also at work50,51./p> 5 in 100% of the sampled trees and > 10 in 45%, Supplementary Table 5). Fast rates are consistently seen at the base of Pistosauroidea (including some Triassic forms and plesiosaurs) and, interestingly, also within elasmosaurs (Fig. 5e; Supplementary Fig. 4b). The neck proportions of elasmosaurs were found to evolve at a faster pace than the background rate in 90% of analyses (randomisation test p-value < 0.001 in 80% and < 0.01 in 10% of the sampled trees; Supplementary Fig. 7 and Table 6). Very fast rates in elasmosaurs are concentrated in the most derived branches (i.e., Euelasmosauridia from the late Upper Cretaceous52) and represent both rapid neck elongation in elasmosaurines and rapid neck shortening in weddellonectians (i.e., aristonectines and closely related taxa52). Additionally, various other independent instances of relative shortening of the neck occurred during the evolution of Sauropterygia, most notably in placodonts, pliosaurs and polycotylids, but these are not associated with high rates./p> 106)./p>

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